托哥巨嘴鸟

巨嘴鸟（学名：Ramphastos toco），又名托哥巨嘴鸟、鞭笞鵎（tuǒ）鵼（kōng），是巨嘴鸟科巨嘴鸟属下的一种鸟类。它是巨嘴鸟中体型最大的一种，亦是南美洲最具代表性的鸟类之一。其最显著的特征是巨大的黄橙色喙，基部为黑色，尖端带有明显的黑斑。拥有黑色的身体、白色的喉部、胸部及尾上覆羽，而尾下覆羽则为红色。

该物种主要生活在南美洲，分布范围广泛，从圭亚那向南延伸至阿根廷北部与乌拉圭，且近年来其分布范围正持续向南扩张。与多数栖息于密连森林的巨嘴鸟成员不同，巨嘴鸟栖息于海拔最高可达1750米的各类半开放式栖地。它们特别常见于巴西的塞拉多、如疏林草原、廊道森林以及潘塔纳尔湿地。

巨嘴鸟主要以多肉植物果实为食，也会补充昆虫、蛋及其他鸟类的雏鸟。它们会取食任何可获取的富含糖分的果实，并根据周围栖地的不同展现出高度的饮食多样性。 繁殖具有季节性，且繁殖期在不同地区有所差异。鸟巢通常筑在树洞中，每窝产卵两至四枚；亲鸟双方共同孵卵，孵化期为17至18天。该物种被国际鸟盟评为无危物种。

分类学

目前已知最早的巨嘴鸟遗骸可追溯至约2万年前，发现于巴西米纳斯吉拉斯州圣湖镇的更新世沉积层中。 该物种最早的欧洲文献记载由法国博物学家皮埃尔·贝隆于1555年的著作《鸟类自然史》（Histoire de la nature des oyseaux）中撰写。贝隆当时仅持有该鸟的喙标本，并因其长而具锯齿状的喙而推测这是一种蹼足且食鱼的鸟类，认为该喙与鹈鹕、秋沙鸭及部分鸭类有相似之处。贝隆的描述与观点一直影响至18世纪。

该物种由德国动物学家菲利普·路德维希·施塔蒂乌斯·米勒于1776年根据法属圭亚那卡宴的标本进行了正式描述，命名为 Ramphastos Toco。 1862年，德国鸟类学家让·路易·卡巴尼斯根据巴西南部标本描述了新物种 R. albogularis； 至1870年，该物种被降级为 R. toco 的亚种。 属名 Ramphastos 源自古希腊语“rhamphēstēs”（意为有喙的），该词源自“rhampē”（意为喙）；这一名称指代了巨嘴鸟硕大的喙。种加词 toco 可能来自瓜拉尼语的“Tucá”或“Tucán”（意为巨嘴鸟），亦可能意为“骨状鼻”。 巨嘴鸟是世界鸟类学家联合会指定的官方俗名。 在葡萄牙语中，它被称为“tucanuçu”；在西班牙语中被称为“tucán grande”或“tucán toco”； 在巴西南里奥格兰德州当地则称为“tucano-boi”。 在玻利维亚亚马孙地区的一种原住民语言奇马内语（Tsimané）中，它被称为“yubibi”。

巨嘴鸟是目前归入巨嘴鸟属的八个物种之一，也是巨嘴鸟科四十多个物种之一。 1974年，德国鸟类学家尤尔根·哈弗尔假设巨嘴鸟属可分为两个演化支：包括栗嘴鵎鵼和黑嘴巨嘴鸟的“平喙类群”，以及包括巨嘴鸟、红胸巨嘴鸟、彩虹巨嘴鸟、乔科巨嘴鸟和凹嘴巨嘴鸟的“沟脊喙类群”。他进而推测巨嘴鸟在沟脊喙类群中属于基群（最接近系统发生树根部）。 后来对线粒体DNA的研究在很大程度上证实了这两个演化支的存在，但发现巨嘴鸟实际上是整个巨嘴鸟科内的基群，而非仅属于沟脊喙类群。 以下演化树展示了巨嘴鸟属内的亲缘关系：

亚种

目前世界鸟类学家联合会承认两个亚种：

R. t. toco Statius Müller, 1776：分布于圭亚那、巴西北部及东北部，以及秘鲁东南部。

R. t. albogularis Cabanis, 1862：分布于巴拉圭、巴西南部及东部、玻利维亚北部与阿根廷北部。 与指名亚种非常相似，但体型稍小，喙更短，喉部更白；不过测量数据显示，两者的体型差异并不具备一致性。

形态特征

巨嘴鸟是体型最大的巨嘴鸟物种，平均长度为56厘米。它们极易辨认，主要特征是巨大的橙色喙。身体主要为亮黑色，喉部与上喉部为白色。白色区域有时带有柠檬黄色，与黑色胸部交界处有一条红色带状花纹，但这些特征因个体而异。尾上覆羽为白色，而尾下覆羽及尾底为红色。眼睛呈棕色（亦有记录显示为黄色、绿色或蓝色），周围有一圈狭窄的蓝色眼环，其余眼眶皮肤颜色为硫黄色至橙色。靠近眼先的一小块羽毛为白色，眼睛下方的眼眶皮肤有时呈绿黄色。

细长的喙通常在上嘴峰边缘最红，两侧有不规则的橙褐色带状条纹。雄性鸟喙长度为173至215毫米，雌性为158至202毫米；平均长度雄性为200.5毫米，雌性为178.6毫米。喙基部呈黑色，形成一条在下喙底部最厚的带状花纹。上喙尖端有一个巨大的黑色椭圆斑，在光线下具光泽。

虽然喙看起来很沉重，但与其他巨嘴鸟一样，因内部大多中空而相对较轻。舌头与喙几乎等长且非常平坦。除体型外，两性之间无明显外在差异。幼鸟较成鸟羽色黯淡，喙也较短。常见测量数据中，翼弦为22至26厘米，尾长为14.1至17.9厘米，跗骨长为4.8至6.5厘米。 巨嘴鸟已知会出现部分白变现象。

叫声

该物种的叫声由多种咕哝声、鸣叫声或如蟾蜍般的打呼声组成，包括“groomkk”、“grunt”、“grunnkkt”、“kkreekk”、“grenggkt”、“grr”、“ggrekkekk”、“arkk-rk”、“rrraa”和“rrro-rrro”。这些声音可单独发出或连续发出，每分钟可达50声。巨嘴鸟的鸣唱是一系列咕哝声。其他叫声包括幼鸟发出的细声“te-te-te”和“ehh-ehh”。它们也会通过敲击树枝发出非声带类的声音。

虽然巨嘴鸟在视觉上几乎不会与其他物种混淆，但其叫声可能与红胸巨嘴鸟和凹嘴巨嘴鸟相似。巨嘴鸟的叫声比这两个物种更深沉且共鸣感较低。此外，其叫声中较快速的部分比红胸巨嘴鸟对应的部分更慢。

分布与栖息地

巨嘴鸟为南美洲特有种，分布范围从圭亚那向南至阿根廷北部与乌拉圭。在其分布范围北部，存在多个隔离种群，包括圭亚那、巴西北部布朗库河附近，以及沿亚马孙河下游至马瑙斯一带。此外，从马拉尼昂州沿海西南至巴西西南部、玻利维亚以及秘鲁极东南部的潘帕斯德希思皆有分布，并向南穿过皮奥伊州和巴伊亚州至阿根廷北部和乌拉圭。 该物种曾被认为在20世纪90年代末于阿根廷西北部的图库曼省灭绝，但在2010年代初期重新被发现。 随着森林砍伐，该物种在亚马孙雨林的分布范围可能正在增加。 同样地，乌拉圭近期才记录到其存在；此前其分布南界为巴西的帕图斯潟湖。其近来向南扩张至南纬30度线以南可能与笼养个体逃逸或生态条件改变有关。 巨嘴鸟通常是定居性的，但有时会为寻找食物而成群移动。

与其他巨嘴鸟不同，巨嘴鸟不栖息于连续的封闭冠层森林，而是偏好各种半开放栖地，如画廊森林、疏林草原、溪流边森林、林地、次生林、查科干燥森林（Chaco）、种植园、果园及树丛。 它在巴西的塞拉多（热带稀树草原类型）及画廊森林中特别常见，在潘塔纳尔湿地也十分普遍。 已知其栖息海拔最高可达1750米。

行为与生态

巨嘴鸟通常在飞行或于树顶觅食时被观察到，它们会在树枝间跳跃。飞行方式呈波浪状，在拍翅飞行与滑翔之间交替。 像其他巨嘴鸟一样，巨嘴鸟拥有广大的活动范围，平均为86公顷。它们的分散程度比其他巨嘴鸟更高，能跨越超过5公里宽的水域。

巨嘴鸟在日间较不活跃，偶尔会在树顶休息。它们不如其他巨嘴鸟那样群居，通常单独或以小群在结果的树上觅食。觅食时，群体成员会成单列从一棵树顶飞往另一棵。群体成员常会互相梳理羽毛，但这种行为通常在产卵后停止，此后配偶间会开始专注于彼此的梳理。 繁殖期结束后，巨嘴鸟有时会形成大群在森林中寻找果实，这些群体有时会包含其他物种，如红嘴巨嘴鸟。

喙部

喙部有锯齿，是所有鸟类中相对于体型比例最大的，占其体表面积的30%至50%，虽然另一种新热带界物种剑嘴蜂鸟的喙相对于体长更长。 喙部的功能推测包括协助剥果皮、在掠夺巢穴时威胁其他鸟类、与领地防卫相关的社会选择，以及作为视觉警示。

研究表明，其功能之一是作为热交换的表面积。喙部具调节血流的能力，从而调节身体的热量分布，使喙部能作为热辐射器。 就此功能的表面积而言，该喙相对于鸟类体型是所有动物中最大的之一，其内部含有密集的血管网，支撑著由角蛋白组成的薄层外鞘（rhamphotheca）。

在散热能力上，其喙可与象耳相提并论。散热能力取决于风速：若风速低，仅辐射出成鸟静止代谢热量的25%；若风速高，则可辐射出高达四倍的热量。相比之下，鸭的喙和象的耳朵仅能散发约9%的代谢热量。喙部通常负责30%至60%的热量流失。巨嘴鸟在睡眠时将喙藏于翅膀下的行为，有助于为喙部保温并减少热量散失。

巨嘴鸟的喙部可能出现多种畸形，如交叉嘴、上喙或下喙缺失一半，以及穿孔等。

食性

巨嘴鸟是杂食性食果鸟类，主要以多肉植物果实为食，但常见的补充食物还包括昆虫、蛋及其他鸟类的雏鸟。觅食通常在冠层进行，但也会前往林下植被和地面采食落果。 巨嘴鸟已知会取食多种多肉果实，最著名的是无花果、橙子、番石榴和辣椒。 全年结果且对其食性贡献显著的植物包括竹节树属（Cecropia pachystachya）和印加豆属（Inga laurina）。 巨嘴鸟会机会性地食用任何可获得的含糖果实，并根据周围栖地展现出高度的食性变化。 在终年有无花果供应的落叶林中，巨嘴鸟的食性不会表现出显著的季节性变化。 在多肉果实供应有显著季节差异的地区，巨嘴鸟在结果期更为常见，随后在果实短缺时移往其他栖地。

记录中对巨嘴鸟食性贡献较大的植物包括在画廊森林中的 Genipa americana、Ficus luschnatiana 和 Virola sebifera， 以及在塞拉多地区的 Schefflera macrocarpa、Copaifera langsdorffii、Didymopanax morototoni 和 Nectandra cissiflora。 在旱季果实减少时，巨嘴鸟也会食用如黄花风铃木（Handroanthus chrysotrichus）和刺桐（Erythrina fusca）等物种的花朵。

巨嘴鸟最常捕食的昆虫是毛虫和白蚁。 它们也会捕食小型脊椎动物，如蜥蜴、雏鸟及小型鸟类。 在野外，巨嘴鸟会掠夺拟鹂、霸鹟、蓬头䴕和鹦鹉的巢穴，特别是黄臀拟鹂的巢。 巨嘴鸟捕食巢穴的最大型鸟类是紫蓝金刚鹦鹉和黄颈鹮；后者的雏鸟体重约200至300克，而巨嘴鸟体重约540克，巨嘴鸟会通过侧向扭动喙部折断雏鸟颈部将其杀死。 在圈养环境中，它们会捕食一同饲养的小型鸟类，如嘲鸫、家麻雀、印加鸠、棕曲嘴鹪鹩和甘氏鹌鹑。

繁殖

巨嘴鸟在筑巢季节表现出行为改变，习惯变得更隐蔽且孤僻。 配对鸟以外的梳理行为在产卵后不久即停止；配偶会持续频繁地互相梳理或拍击喙部。雄鸟有时会展开尾下覆羽展示红色羽毛；其硕大醒目的喙也可能用于求偶展示。

筑巢具有季节性，但时间因地区而异。在亚马孙州和马拉尼昂州观察到繁殖期为9月至隔年1月；在圣保罗州、里约热内卢州、巴拉那州及巴拉圭为9月至隔年2月。在阿根廷东部和南里奥格兰德州，繁殖期为10月至隔年2月；在戈亚斯州、米纳斯吉拉斯州和巴伊亚州则为11月至隔年2月。在玻利维亚和阿根廷西部记录为12月至6月，在皮奥伊州为5月至6月。 筑巢于洞穴中，通常由鸡冠刺桐或湿地松等树木构成，亦可能位于溪流岸或白蚁丘中。巢穴有时利用其他鸟类挖掘的洞穴，例如田地北扑翅䴕（Campo flicker）和乳白啄木鸟的旧巢。 已观察到其在城市地区成功繁殖，但建筑活动等人为干扰可能导致亲鸟弃巢。 圈养鸟类早期会清理巢穴，但最终巢内会堆满粪便和果实种子。

巨嘴鸟在野外通常每年繁殖一次，但在圈养环境下曾有多次繁殖的记录。雌鸟产下2至4枚卵，由双亲共同孵化17至18天，随后孵化。 雏鸟在缺乏亲鸟时会发出响亮的讨食声。 雏鸟初期主要食用昆虫，随年龄增长果实比例增加。雏鸟在孵化后43至52天离巢。

与其他物种的关系

与其他巨嘴鸟一样，巨嘴鸟因其大嘴、广阔的活动范围及对不同栖地的适应性，是重要的种子传播者。它们是少数能留在城市环境中的大型食果鸟类。巨嘴鸟会排泄出大量完好的种子；虽然这些种子比由小型种子传播者反刍的种子发芽率略低，但因巨嘴鸟体型较大，能将种子携带至距母株更远的地方。一项研究估计中型种子被散布至距母株269至449米处。 尽管主要食用原生植物，但部分入侵物种（如王棕及油棕）也占其食性相当大比例。巨嘴鸟可能协助将这些入侵植物扩散至森林碎片及城市周边区域。

巨嘴鸟也是巴拿马树（manduvi tree）特别重要的种子传播者，承担了该物种超过83%的种子传播工作。濒危的紫蓝金刚鹦鹉几乎完全依赖巴拿马树的树洞筑巢，这使得它与巨嘴鸟产生了间接依赖关系，尽管后者也是其主要雏鸟掠食者。 对于在缺乏陆地捕食者的地区（如悬崖）筑巢的鸟类，巨嘴鸟亦可能具有重要的生态影响。

巨嘴鸟目前没有已知的特有天敌，但巨嘴鸟普遍会受到猴子和大型猛禽的捕猎。多种咀嚼虱（如 Austrophilopterus cancellosus 和 Myrsidea witti）会寄生于其身上。 该物种亦会被原生动物（如疟原虫属、弓形虫、兰氏贾第鞭毛虫）、滴虫及吸虫寄生。

保育

由于偏好开放栖地，巨嘴鸟可能从热带南美洲广泛的森林砍伐中获益；已知其会栖息于机场和新造公路附近。 由于分布广泛且除边缘地区外相当普遍，因此被国际鸟盟《IUCN红色名录》中被评为“无危”。然而，非法野生动物贸易对其野生种群仍构成威胁，巨嘴鸟是国际市场上价格最昂贵的宠物鸟类之一。目前该物种已列入《濒危野生动植物物种国际贸易公约》（CITES）附录二，出口与贸易受到法律监管。巨嘴鸟因肉食及宠物贸易被猎捕；繁殖期后形成的大群体曾被大量猎捕食用，喙部则被制成纪念品。 猎捕对种群的影响尚不清楚。 2023年一项关于巨嘴鸟野生动物贸易的研究显示，巨嘴鸟是1975年至2018年间交易量第二大的物种。它们从拉丁美洲国家出口的频率较高且最为昂贵，2020年平均零售价为12,450美元，部分个体高达13,400美元。

文化

巨嘴鸟是国际上及分布范围内最著名的新热带界鸟类之一，也是网络上代表性最强的巨嘴鸟物种。 在巴西传说中，它是被嘲讽的对象。据故事描述，其他鸟类看到它藏在树洞内露出的巨大喙，便推举它为王；出来后却嘲笑它“除了一个鼻子什么都没有”。 在玻利维亚与巴拉圭大查科地区的阿约雷奥人（Ayoreo）神话中，巨嘴鸟的名称“Carai”也是一名采蜜者的名字。 该鸟也是爱尔兰健力士啤酒最著名的广告活动形象之一。 此外，它还是巴西中右翼政党巴西社会民主党的象征。