虎皮鸚鵡

虎皮鹦鹉（学名：Melopsittacus undulatus；英语：Budgerigar），又名娇凤、阿苏儿、彩凤，是鹦鹉目鹦鹉科虎皮鹦鹉属下唯一的物种。本物种为澳大利亚的特有植食性鸟类之一，以其头部、背部的黑色横纹，搭配黄、绿色的颜色为其主要特征。该物种虽由乔治·肖于1805年首先描述，但后由约翰·古尔德将一对活体携回欧洲后逐渐为人所知，如今是全球饲养最普遍的宠物鸟类之一。

虎皮鹦鹉原生于澳大利亚内陆的干旱地区，主要以当地草本植物以及其种子为食。其种群会追逐水源而进行半规则式的移动，而虽然其全年可繁殖，但也仰赖是否下雨决定；一旦降雨，它们往往就会形成大群找寻食物，并开始繁殖。其繁殖采一夫一妻制，经常利用既有的树洞或巢箱繁殖，雌鸟在产4—8枚后独自孵卵，雏鸟在16—20天左右孵化，经双亲照顾30—35天后可离巢学飞及独立生活。

作为历史悠久的宠物鸟，如今有许多人工培育的虎皮鹦鹉，它们在体型、颜色和羽毛特征上与野生的原种有所不同。虽然其野外种群数量缺乏系统性的调查，但因环境退化及人工水源普及而推测数量仍有所增加，故于《国际自然保护联盟濒危物种红色名录》中，虎皮鹦鹉被列为无危物种，也亦为少数不在《濒危野生动植物种国际贸易公约》保护下的鹦鹉。

命名与分类

1791年，欧洲殖民者就已注意到虎皮鹦鹉的存在。后英国动物学家乔治·肖根据一个1792年所采集到的标本，在1805年时以Psittacus undulatus的名称描述，其种加词undulatus取其身上的波浪状条纹之意。当时肖所用的标本已下落不明，但其模式产地被认定位于“新荷兰”，即新南威尔士州。

后来，英国鸟类学家约翰·古尔德于1840—1848年间出版的《The birds of Australia》将这个物种移动到了独立的Melopsittacus属内，成为其现今的学名。其属名由古希腊语的μέλος（罗马化：mélos，意为“歌曲、旋律或乐曲”）及ψίττᾰκος（罗马化：psittakós，意为“鹦鹉”）所组成，整体属名意义为“悦耳鸣唱的鹦鹉”，古尔德当时纪录虎皮鹦鹉的歌声与其他鹦鹉相比“最活泼、最悦耳......会整夜不停地歌唱”。

在分类学上，这个物种原被认为是宽尾鹦鹉族的一员。后自1990年代起，经多个于基因、蛋白质、颅骨形态等不同面向的研究指出，虎皮鹦鹉在亲缘上实际上离该族关系较远，而更为接近于吸蜜鹦鹉，因此后被划入吸蜜鹦鹉亚科下。现在虎皮鹦鹉自成一族，该族由夏尔·吕西安·波拿巴于1857年以亚科的形式所建；且同时为单型种，没有亚种变化。其目前已知最早的化石出自于早上新世的地层中，约已有400万年的历史。

因虎皮鹦鹉的原生种体色主要为黄绿色，头、背为黄色且遍布黑色横纹，故因此得名“虎皮”。而其英文名称“Budgerigar”（/ˈbʌdʒərɪˌɡɑːr/，在当地略称为“Budgie”）的辞源具有争议，一说来自于哈密尔顿与地区虎皮鹦鹉协会（Hamilton & District Budgerigar Society），该协会主张“此名缘自于‘Betcherrygah’，是某一种古老原住民方言中的意为‘好食物’的词语”，且后被大量次级数据重复引用。

另一份反对此说的学术性研究则称，该词应为“借词混合语”（由母语和外来语组成的词汇），由当地原住民语卡米拉罗语中的gijirragaa（即指虎皮鹦鹉），与新南威尔士皮钦语中的budgery或boojery（意为“美好”、“极佳”，反映了当时这种鹦鹉的美丽、稀有与高价）结合而成。

型态特征

虎皮鹦鹉是一种体形较小的鹦鹉，体长约18—20厘米、体重约26—40克，其中饲养的个体会略大于野生个体。其鸟喙宽平均约7.3毫米、深平均约11.1毫米、嘴峰长平均约12.7毫米，翼展约25厘米、翼长平均约9.54厘米；跗跖平均长约12.4毫米，尾长平均约9.32厘米。这个物种的野外寿命约7—8年；而圈养环境下其寿命最大可达18—20年之久，但平均约7—15年。

虎皮鹦鹉是极易辨认的鹦鹉，是唯一体型小、具有长尾尖翅，且背部有明显横纹的绿色鹦鹉。其身上主要由黄、绿、黑三色构成：前额、头后、脸颊为黄色带有黑色横斑形成的鳞状斑纹；下巴与喉部黄色，喉侧有紫色（或蓝黑色）斑点及一排黑色的小斑点。主要覆羽、飞羽均为中间黑色、边缘黄色；翅膀中间具有明显黄色翼斑；翅膀内侧的羽毛为绿色；其余部分则为浅绿色。尾羽为鲜蓝绿色，近基部的羽毛有黄色横带。这个物种的羽毛可以反射紫外光（如反射出硫黄色的荧光），同时其视觉也可看见紫外光，并对雌鸟在择偶时产生了影响——雌鸟偏好于能反射紫外光的雄鸟。非羽毛部分的鸟喙褐色，尖端泛黄；虹膜白色；腿爪灰色。

成鸟雌雄几乎相似，惟繁殖期时雌鸟的蜡膜会转为褐色或米色，而非平常的蓝色；两性的蜡膜皆随年龄增加颜色变化、转深。而幼鸟也同样与成鸟相似，但其羽色及虹膜较黯淡，喉部黑斑不明显或缺失，额头有横斑，约3—4个月之后就会更换为成鸟羽毛。

生态环境及迁徙

虎皮鹦鹉是澳大利亚特有的鸟类，主要栖息于澳大利亚内陆，大分水岭以西约200万平方英里的土地中，而不见于极西南、北领地北部、塔斯马尼亚与本土东岸大部分地区。这个物种是适应于多种干旱生境中的鸟类，例如生有鬟刺属、桉树、相思树属植物的开阔草原、河岸林地、农田、甚至沙漠，偶尔可见于沿岸地区，但会避开浓密的森林。

这个物种是游牧性的鸟类，虽能长时间不饮水生存，但少见于离地表水源太远的地区，且往往会追随着水源移动。它们经常大规模迁入半干旱或半湿润地区，在当地春末或初夏时迁入新南威尔士州西部与维多利亚州，于冬季离开。其种群数量不定，通常以数只至100只的规模出现，但当经历大雨之后，大规模的种群（可上达15000只）可能会为了遇雨成长的草本植物而聚集在一起。其数量之大甚至可能发生后到的个体将先来饮水的鸟只压进水里的状况。中午等较炎热高温的时刻绘在树荫下休息躲避，但仍在1932年或2009年极端高温（达摄氏42度）发生时造成了大量死亡的情况。虽然知道虎皮鹦鹉有能力长距离在内陆迁徙，但其移动方向受降水影响而参杂规则与不规则的成分，因此各地的数量增减不一；但倘若遭遇异常干旱，也有可能会大群出现在平常少见的昆士兰州东部地区。

飞行

虎皮鹦鹉飞行快速而不规则（有时被描述成上下起伏式的波状飞行），但其群体飞行则呈高度协调，能精准同步转向。大型鸟群飞行时较为快速且不规则；而小群体则相对速度较慢，但转弯也更平顺。这类群飞行为可提高寻找食物的效率，也可干扰掠食者，使其难以锁定单一目标下手。

食物

虎皮鹦鹉主要以草本植物本身及其种子（如米切尔草、鬟刺属、藜亚科植物等，多为禾本科植物的种子）为食，也会取食小麦等农作物，多在地面上或近地处捡食。在澳大利亚中东部内陆，其种群仅食地面植物的种子，种子长度介于0.5—2.5厘米之间。它们主要在清晨与傍晚时分觅食，白天最热的时候通常停栖于树荫中休息。因种子为主食的缘故，这个物种会需要额外饮水以补充水分，因此其日常生活常有与其他鸟类一同于水槽或水坑饮水的画面。其一日的饮水需求约占其体重的5.5%，而当天气越热，其饮水量就会越大，其中摄氏45度时的饮水量是25度的16倍。

繁殖

虎皮鹦鹉为一夫一妻制，且全年可繁殖也能一年多次繁殖，若当地食物充足则更容易发生繁殖行为，但常与草籽的成熟期同步（纵使刚好虎皮鹦鹉正在进行极耗能量的换羽时也是如此），是一种机会繁殖者。在澳大利亚北部多发生于冬季的6月至9月，在南部则多见于春、夏季的8月至翌年1月之间。偶有记录显示它们会行偶外交配，推测可能是雌鸟为了获得更多育雏协助。

这个物种会在既有的洞穴或树洞内筑巢，如篱笆柱、枯木或桉树上，由洞穴内自然拥有的腐朽木屑、鸟粪及其他柔软材料构成垫料，偶有草茎或者其他鸟类的羽毛出现。因其行群体繁殖，多个巢穴可能集中在同一棵树上，巢之间距离约3到5米。

每巢产卵4—8枚，卵白色而有光泽，长在7.2—19.6毫米、宽14.1—15.4毫米之间。雌鸟独立孵蛋，在16—20天后雏鸟孵化，刚出生的雏鸟全身无毛、全盲。之后由雄鸟寻找食物，雌鸟在头几天以嗉囊乳照顾雏鸟，之后同雄鸟一起出去取食；之后依序于第5天在翅膀长出羽茎、第11天开始长出初级飞羽、第24天时全身羽毛即发育完成。30—35天后幼鸟可离巢学飞、几天后能独立生活。

在约5—6个月龄即可达到性成熟，是鹦鹉中较快可繁殖的种类，原因则是为了适应澳大利亚内陆较为极端的环境。大致上，虎皮鹦鹉的繁殖成功率约在五、六成之间。

叫声

虎皮鹦鹉飞行时会发出悦耳的“tirrrit”、“tir-rit, tirit”；起飞时则是快且刺耳的“tzzit-tzit-tzit, tzt-zt-zt”。进食时亦会发出多样的鸟啭。平时若未受干扰，是一种会持续喋喋不休地鸣叫的鸟类。研究表明，圈养的虎皮鹦鹉可持续改变其鸣声中某些音节的结构，以适应社会同伴的叫声（虽然野生个体没有模仿其他鸟类的纪录）；而其善于模仿人声的原因也类似于此，它们似乎将人声视为一种修改过的鸟叫声，并可以以最小的幅度改变其鸟叫声为人声。

天敌与威胁

虎皮鹦鹉因数量丰富而常为被捕食的目标之一，它们是澳大利亚内陆猛禽的重要食物来源之一，其他天敌包含屠夫鸟、巨蜥及一些毛皮掠食动物。有观察指出树燕、澳洲裸鼻夜鹰会占据其巢导致繁殖失败。

澳大利亚内陆的极端高温或干旱也是会造成其大量死亡的因素之一。在2019年—2020年澳大利亚丛林大火发生期间，虎皮鹦鹉受到过度干旱及大火的影响而在新南威尔士州失去踪影，但随之2020年2月开始降雨，这些种群再度回归并出现爆炸性的繁殖现象。

做为宠物鸟的虎皮鹦鹉则容易罹患代谢与消化相关的疾病。

种群状态与保护

在早期，虎皮鹦鹉因做为宠物的原因遭大量输出至国外，带动贸易热潮，一位贸易商曾言其在“1885年至1909年间，每年平均出口约40000只鸟，其中压倒性多数为虎皮鹦鹉”，该热潮随后借保育运动的兴起，于1900年后得到了一定控制。到了现代，虎皮鹦鹉的种群数量于1998年的数据预估约有至少500万只，虽然进入21世纪后其种群并未有实际测量，但2021年的模型预测中估计有近6000万只的数量。据信其种群数量受到环境退化的影响而得益（例如逐渐深入内陆的畜牧业、农业所设置的永久性水源使其可生存于原本缺水的地区），正持续增加中。在一些有利的年份中，其种群密度足以遮蔽天空及阳光，且曾有压断直径4厘米的树枝的纪录出现。

做为著名且早有饲养纪录的宠物鸟，其笼养的逃逸个体遍布全球。但其外逃的个体多并未能建立出稳定的种群，而没有进一步形成具威胁的入侵种。1950年代时，美国佛罗里达州墨西哥湾沿岸曾有数千只个体遭蓄意放生所形成的野化鹦鹉种群，是其原生地以外唯一的大型繁殖种群。该种群后在1970年代末发展成多达20000只的规模，但迅即崩溃，最终于2014年绝迹，其消失原因据推测应为适合其繁殖的人工巢箱减少，并与体型接近、同样为外来种的家麻雀竞争有关。

因虎皮鹦鹉极大的原生分布范围及全球数量持续增长的趋势，在《国际自然保护联盟濒危物种红色名录》为无危物种。在《濒危野生动植物种国际贸易公约》中，该物种为现今为少数并未被列入附录中的鹦鹉目成员之一。

饲养

在古尔德于1840年时将虎皮鹦鹉的活体带回英国后，因其繁殖容易的特性迅速成为了富有人家的宠物，并在数十年后飞入平民百姓家，成为全世界最受欢迎的鸟种。如今，虎皮鹦鹉是澳大利亚数量最多的海外物种，是“世界上行销最成功的宠物”之一。2015年的报告声称其饲养数量仅次于家猫与家犬，而当前海外数量已经足够庞大，可以圈养的方式繁殖下一代以维持其商业规模。名人如玛丽莲·梦露、裕仁天皇、第十四世达赖喇嘛都曾获得或饲养过这种鸟类。其最早的饲养俱乐部于1925年在英国伦敦建立，为今日“虎皮鹦鹉协会”（The Budgerigar Society）之前身。

虎皮鹦鹉是常被推荐为适合新手饲养的鸟类之一，其社交性强、活泼好动、个性爱玩、爱吃，声音也不大。但仍需注意这种鸟类因为其高度社会化的原始习性，若不给予足够的时间陪伴可能会导致成长上不健康；且面对行动粗鲁的小孩时，虎皮鹦鹉也较为脆弱，另虽其咬力不大，但仍可能咬伤幼童的手指。

在说话的方面，雄鸟的话远多于雌鸟，且能力不亚于其他鹦鹉，有个体甚至拥有可以背诵完整地址的能力。生活于1950—1960年代的虎皮鹦鹉Sparkie Williams曾以583个词汇的说话能力获得“最会说话的鸟”的吉尼斯世界纪录，后来它成为了英国鸟饲料广告的代言鸟，还录制了一张获得20000张销售量的唱片；这只鹦鹉死后被制成标本，现于汉考克大北方博物馆展览。而另一只曾生活于1990年代加利福尼亚州的虎皮鹦鹉Puck虽然仅活了五年，但也有着1728个词汇的说话能力。

自1870年代起，第一批具有不同颜色的虎皮鹦鹉于比利时的鸟舍中出现后，宠物界就引发了对色彩品种的热潮。如今，虎皮鹦鹉的品种已多达5000多个品系、超过1000种配色（但尚无红色相关的配色），而这些品系可分为四个大类型，分别为：具有同野生个体黑色横纹的普通种、背面的黑斑纹消失或淡化的高级种、体型明显较野生个体大的大型种，及身体局部的羽毛卷曲的卷毛种。

文化与流行

虎皮鹦鹉继承了许多鹦鹉在文化中的普遍象征意涵：民间传说中，若鹦鹉开始吹口哨，代表即将下雨，而当地的沙漠部落也利用其追逐水源的习性以寻找食物与水源；而杀害鹦鹉被视为不吉利的行为。在澳大利亚原住民所信仰的梦创时代里，虎皮鹦鹉常成为其艺术主题，也常做为部落法律的见证者。虎皮鹦鹉在过往也曾被做为馅饼及油炸食用，其大量羽毛、甚至整只鸟在19世纪时的时尚狂热中也沦为牺牲品之一，但现已得到改善。1953年，BBC长寿广播剧阿彻一家出现了虎皮鹦鹉之后，其形象快速嵌入大众文化之中，并出现在各种品牌上。